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“种群增长率”与“每年增长率”之我见
在种群增长曲线中，分析种群数量增长率的变化通常是以曲线的几何斜率来解释的；在“J”型增长曲线中，假设每年增长率是固定不变的，而描绘出来的曲线斜率却是变化的，这是为何？“种群增长率”与“每年增长率”有别乎？既然“J”型曲线有“每年增长率”，同样地，处于“S”型曲线的生物种群也存在有每年增长率。试问其每年增长率又是如何变化的？
对种群增长“S”型曲线中的斜率称为“种群增长率”，在“J”型增长数学模型中，即Nt+1=λ·Nt（N表示种群数量），把λ称为“每年增长率”。很多教辅书解释成：种群增长率指的是“增长速率”，而每年增长率才是“增长率”，还以为“增长速率”与“增长率”内函不同。并自圆其说作“文字狱”，使学生提出很多疑问，笔者也认为此说法不妥。其实“增长速率”与“增长率”内函没什么大不同，只不过“增长率”的外延广，可以指瞬间即时的增长变化速率即增长速率，也可以指单位时间内数量的比率。“种群增长率”与“每年增长率”关键不同的是“增长率”前面的定语修饰不同，使它们的概念不同。本人在教学中经常与学生讨论并参考《普通生态学》，用数学函数曲线及微分知识来解释。
一、“种群增长率”与“每年增长率”能等同吗？
“种群增长率”与“每年增长率”的概念是不同的，主要体现在以下三个方面。
1.定义不同。
“种群增长率”为种群数量的增长速率的简称，指的是种群中新增个体数的速率即新增个体数与时间的比值；“每年增长率”是表示的是种群数量在一年开始和结束时的比率。好象存款数和一年后本利和之比。
2.内涵不同。
“种群增长率”表示的是某个时间点上种群数量的变化率即 ，大于O时表示增长，小于O时为负增长；“每年增长率”表示的是每年以当年的个体数为基础逐年递增速率即 。大于1时表示增长，小于1时表示负增长。
3.外延不同。
“种群增长率”表示的是某时间点上的种群瞬时增长率；“每年增长率”具有开始和结束时间，存在周期性（年）成比例增长。普通生态学上称为“周限增长率”。
二、“种群增长率”与“每年增长率”有无联系？
许多生物由于世代重叠，种群以连续方式变化。假设此生物每年以固定的增长率“J”型增长，即Nt+1=λ·Nt（N表示种群数量，λ为周限增长率），λ为一恒量。如果把这个连续增长的种群在计量时周限时间缩短为半年，一月、一日……直到最小值一瞬间，每一瞬间将连续不间断地增长，每一瞬间变化量的比值也为常数，且每一瞬间本身个体数量的比值也为常数。根据微分规律dex=exdx，我们可以引入以e为底的指数来积分计算，则Nt=N0·ert。r是分隔成以单位时间而定的一个常数。在相同的单位时间作为周限，与λ存在某种等量关系。推导如下：
∵Nt+1=λ·Nt即Nt=NOλt=NO·ert，
∴λ=er，r=lnλ。
这说明周限增长率λ与瞬时增长率r存在一一对应关系。这个恒定瞬时增长率（r）不要误认为就是整个种群的瞬时增长率（即种群增长率）。那么，这个瞬时增长率r到底是什么？
其实r是把周限增长率（λ）的周限时间无限地缩短成每一瞬间以连续方式变化有一恒定的每员增长率r，它与密度无关。对于这种系统的动态研究，涉及到微分方程。如把种群变化率 与任何时间的种群大小N（t）联系起来，存在一恒定的每员增长率。即 =rN其积分式恰好是：Nt=NOert。不难发现，这个r是表示种群增长率与种群个体数量N的比值。即种群中每个成员的瞬时增长率。因此普通生态学上也常称之为每员增长率（r）。它与周限增长率的大小相关，与种群的密度无关，表示物种个体的潜在增殖能力。
据此，可以得出结论：呈“J”型增长的种群增长率=r·N（r为每员增长率、N为种群个体数。）因而，在“J”型增长模式中，周限增长率λ=er，种群增长率=r·N，对于周限增长率而言r有瞬时的特点；对种群增长率而言，r针对的是种群个体的每员增长率。说明种群增长率（r·N）与每年增长率（λ）虽有关联（λ=er）但含义不同。
三、如何解读种群数量增长曲线图？
图1 “J”型和“S”型的种群数量变化曲线
由图1可知，横坐标表示时间，纵坐标表示种群数量，曲线表示种群数量随时间变化而变化。因此，曲线的斜率表示种群数量的增长率（ ），简称种群增长率。
因为种群增长率=每员（瞬时）增长率r×种群个体数N。而“J”型曲线的每年增长率（λ）不变，即每员增长率为固定值（r=lnλ），而种群增长率却随种群个体数的变化而变化。这就是为什么每年增长率（λ）不变，而“J”型曲线的斜率（种群增长率）在变化的原因。如图2所示。
图2 “J”型的周限增长率和种群增长率随种群数量变化曲线
处于“S”型曲线的生物种群也存在有每年增长率。试问其每年增长率又是如何变化的？
对于“S”型曲线而言，因为受到环境阻力的影响，每增加一个个体就产生 的抑制影响（K表示环境所能容纳的最大种群数量）。随着种群个体数的增加，抑制影响也增加。据逻辑斯谛方程可得：“S”型曲线的种群增长率 =rN（1- ），则： · =r（1- ）即：“S”型曲线的某时刻的每员增长率=r·（1- ）。其中，r表示物种个体的潜在增殖能力，与种群密度无关，r是“J”型增长曲线中的每员（瞬时）增长率，r是常数，K为最大容纳量也是常数，则r·（1- ）是一个随种群个体数的增加而降低。因此我们可以说：“S”型曲线的每员（瞬时）增长率理论上是逐年减少，但种群数量还是增加的，只不过增长率越来越低。下面就“S”型的每员（瞬时）增长率与种群数量关系作如下坐标图，见图3。
图3 “S”型的每员（瞬时）增长率随种群数量变化曲线
在“J”型增长时，每员（瞬时）增长率不变，周限增长率λ=er也不变，在“S”型增长时，由图3可知每员增长率在降低，且每员增长率与周限增长率存在一一对应关系（上面已经推导）。说明周限增长率随时间呈下降趋势。因而，可见，在“S”型数量增长时，每年增长率是逐渐减缓的，直至等于1不再增长。
四、问题反思
为何“J”型的每员（瞬时）增长率不变，而“S”型的每员（瞬时）增长率却在降低？我们可以这样理解：因为受到环境阻力，每个成员的增殖能力受限制，且随种群数量的增加限制越剧烈。每员增长率在降低，但种群数量还在增长。
既然种群增长率是先升后降，而种群增长率=每员增长率×种群个体数，为何“S”型曲线的每员增长率是不断减少呢？原因是：刚开始时虽然每员（瞬时）增长率较大，但由于种群个体的基数太低，它们的积（积群增长率）不大，随着个体数的不断增加，而每员（瞬时）增长率减少不是很快。所以它们的积（种群增长率）逐渐升高。到一定值时，随着每员（瞬时）增长率不断的降低，而种群个体数后来增加不是很快，因此它们的积（种群增长率）又逐渐降低。
种群增长率= =
每员增长率（r）= = =种群增长率/N
每年增长率（λ）= ，在“J”型增长时，每年增长率λ与每员增长率r存在联系。即λ=er（e为自然对数的底，值为2.71828…）。
“J”型增长曲线的几何斜率表示的是种群的数量增长率（简称“种群增长率”），而不是“每年增长率”（周限增长率）。两概念有本质区别，因而“J”型曲线的“每年增长率”不变，这与曲线的斜率是变化的并不矛盾。“S”型增长曲线的种群增长率先增后减，而“S”型每年增长率是逐渐减缓的。
（责任编辑：陈 欣）
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